1963년 미국 스탠퍼드 대학교 생물학과를 졸업했으며 펜실베이니아 대학교의 생물학으로 박사학위를 받았다. 스미스소니언 열대생물학 연구소에서 박사 후 과정을 이수했으며 그 후 펜실베이니아 대학교에서 생물학 교수를 지냈다. 현재 미국 세인트루이스에 잇는 미주리 대학교에서 교수로 재직중이며 생태계 내에서의 생물 다양성 변동과정을 연구하고 있다.